لماذا لم يتغلب نوع واحد من الأشجار على الأنواع الأخرى؟

كتب روبرت فروست: "الغابة جميلة ، كثيفة ، عالية". أتذكر هذا التعمير في كل مرة أبدأ فيها المشي على طول طريق غابة ليس بعيدًا عن منزلي. تم تسمية المسار على اسم فروست ، الذي أمضى عدة سنوات في هذا الجزء من ولاية ماساتشوستس يدرس الأولاد بسترات بأزرار نحاسية من كلية أمهيرست. هل سار الشاعر بين هذه الأشجار بالتحديد؟ هذا ممكن ، على الرغم من أنهم كانوا لا يزالون صغارًا قبل قرن من الزمان. مهما كان الأمر ، إذا توقف بالقرب من هذه الغابة ، فلن يمر وقت طويل ، لأنهم "يتوقعونني اليوم في الوقت المحدد ، والطريق طويل قبل النوم."



بينما كنت أسير في Frost Trail ، قادني ذلك إلى عشب غير ملحوظ في المنطقة المشجرة في الشمال الغربي ، المحصورة بين الطرق السريعة والمنازل ومكب نفايات المدينة. لم تكن كثيفة ولا طويلة ، ولم يختف الشعور بالتقارب بين الناس. لم تكن غابة عذراء ، لكنها كانت مشجرة بما يكفي ليس فقط لتذكر قوافي الشعراء المشهورين ، ولكن أيضًا لطرح أسئلة صعبة حول الأشجار والغابات - الأسئلة التي كانت تقلقني لسنوات عديدة. لماذا الأشجار طويلة جدًا؟ لماذا لا يزداد طولهم؟ لماذا تحتوي أوراقهم على مجموعة متنوعة من الأشكال والأحجام؟ لماذا الأشجار (بالمعنى المستخدم في نظرية الرسم البياني) وليس بعض الهياكل الأخرى؟ وكان هناك سؤال آخر أود مناقشته اليوم:



سؤال اليوم: لماذا تبقى أنواع الأشجار مختلطة في الغابة المختلطة؟



بالانتقال على طول مسار فروست ، أجريت إحصاءً قصيرًا ، حيث أصلحت الشوكران الكندي ، والقيقب السكري ، وثلاثة أنواع على الأقل من البلوط (الأحمر والأبيض والمستنقعات) ، والزان والبتولا ، والبندق ، والصنوبر ، واثنين من الأشجار الأخرى التي لم أتمكن من التعرف عليها حتى مع بمساعدة دليل بيترسون و iNaturalist . يهيمن الشوكران الكندي على الغابة الأقرب لمنزلي ، ولكن الأنواع عريضة الأوراق أكثر شيوعًا على سفوح التلال على بعد أميال قليلة من الطريق. تُظهر الصورة أدناه ممرًا (يسمى Notch من قبل السكان المحليين) بين قمتين من Holyoke Ridge جنوب Amherst. التقطت هذه الصورة في الخامس عشر من أكتوبر من العام الماضي ، في وقت من العام حيث تسهل ألوان الخريف التعرف على تنوع الأنواع.





تغطي هذه الغابات معظم النصف الشرقي من الولايات المتحدة. تختلف أنواع الأشجار باختلاف خطوط العرض والارتفاع ، ولكن في أي مكان في مظلة الغابة يوجد عادةً ثمانية إلى عشرة أنواع. المناطق المعزولة الفردية أكثر ثراءً ؛ بعض الوديان في جبال الأبلاش الجنوبية ، والتي تسمى غابات الكهوف ، بها ما يصل إلى 25 نوعًا من المظلات. والغابات الاستوائية المطيرة يسكنها مائة أو حتى مائتا نوع من الأشجار الطويلة.



من وجهة نظر النظرية البيئية ، هذا التنوع محير. يمكن للمرء أن يفترض أنه في أي بيئة سيكون نوعًا ما أكثر تكيفًا قليلاً ، وبالتالي سيحل محل كل الأنواع الأخرى ، ويهيمن على المشهد.

تم وصف هذا المبدأ لأول مرة من قبل غاريت هاردين. ربما تم إنشاء صيغته الرياضية بواسطة فيتو فولتيرا.

يطلق أنصار البيئة على هذه الفكرة مبدأ المزاحمة التنافسية. تنص على أن نوعين أو أكثر يتنافسون على نفس الموارد لا يمكن أن يتعايشوا بشكل دائم في نفس الموطن. بمرور الوقت ، سينقرض جميع المنافسين باستثناء واحد محلي. ويبدو أن أشجار الغابات المظلة تتنافس على نفس الموارد - أشعة الشمس، CO ₂ ، والمياه، مختلف المغذيات المعدنية، وبالتالي فإن استمرار احتياجات الغابات المختلطة لتفسيره.



هنا عرض توضيحي صغير للاستباق التنافسي. نوعان من الأشجار - دعنا نسميها الزيتون والبرتقال - يشتركان في قطعة واحدة من الغابة ، مساحة مربعة يمكن أن تحتوي على 625 شجرة.

الكود المصدري لست عمليات محاكاة حاسوبية من هذه المقالة متاح على GitHub.

في البداية ، يتم تعيين شجرة من نوع أو آخر بشكل عشوائي لكل نقطة. بالنقر فوق الزر " ابدأ" (أو لمس مجموعة من الأشجار) ، تبدأ دورة من الوفيات والتحديثات. في كل مرحلة زمنية ، يتم تحديد شجرة واحدة ، بشكل عشوائي تمامًا وبغض النظر عن نوعها ، وتقع تحت الفأس. ثم يتم تحديد شجرة أخرى لتكون أصل البديل ، وبالتالي يتم تحديد مظهرها. ومع ذلك ، فإن هذا الاختيار ليس عشوائيًا تمامًا ، بل له تحيز. أحد الأنواع يتكيف بشكل أفضل مع البيئة ، ويستخدم الموارد المتاحة بشكل أكثر كفاءة ، وبالتالي لديه فرصة متزايدة للتكاثر ووضع نسله في نقطة حرة. يوجد شريط تمرير "انحياز اللياقة" في لوحة التحكم أسفل مجموعة الأشجار ؛ عند الانتقال إلى اليسار ، يفضل البرتقال والزيتون إلى اليمين.



لا ينبغي أن تفاجئك نتيجة هذه التجربة. يلعب نوعان لعبة محصلتها صفر: أيًا كانت المنطقة التي يلتقطها الزيتون ، يجب أن يختفي البرتقال منها ، والعكس صحيح. نقطة تلو الأخرى ، وجهة النظر الأنسب تلتقط كل شيء. إذا كانت الميزة صغيرة جدًا ، فقد تستغرق العملية وقتًا طويلاً ، ولكن في النهاية يتم تدمير الكائن الأقل كفاءة دائمًا. (ماذا لو كان النوعان متساويان تمامًا؟ سأعود إلى هذا السؤال لاحقًا ، لكن الآن دعنا نتخيل أنه لم يحدث أبدًا. ولقد قمت بتعديل المحاكاة بذكاء حتى لا تتمكن من ضبط الإزاحة على الصفر.)



الاستباق التنافسي لا يمنع أي شخص.التعايش. لنفترض أن أشجار الزيتون والبرتقال تستخدم عنصرين مغذيين من التربة - لنقل الحديد والكالسيوم. لنفترض أن كلا هذين العنصرين غير متوفر ، وأن توفرهما يحد من نمو مجموعات الأشجار. إذا كان الزيتون أفضل في امتصاص الحديد وكان البرتقال أكثر كفاءة في امتصاص الكالسيوم ، فيمكن لكليهما إنشاء نظام يعيش فيه كلاهما.





في هذا النموذج ، لا ينقرض أي من الأنواع. باستخدام إعدادات المنزلقات القياسية ، عندما يكون الحديد والكالسيوم بنفس النسبة في الوسط ، تحتفظ أشجار الزيتون والبرتقال أيضًا بأعداد متساوية تقريبًا من الأنواع في المتوسط. تدفعهم التقلبات العشوائية بعيدًا عن نقطة التوازن هذه ، ولكن ليس بعيدًا جدًا وليس لفترة طويلة جدًا. استقر السكان بسبب ردود الفعل السلبية. إذا أدى التباين العرضي إلى زيادة نسبة أشجار الزيتون ، فإن كل شجرة من هذه الأشجار تتلقى نسبة أقل من الحديد المتاح ، مما يقلل من احتمالية زيادة النمو في أعداد الأنواع. يعتبر نقص الحديد أقل ضررا على أشجار البرتقال ، وبالتالي فإن سكانها يعودون إلى قيمهم الأصلية. ولكن إذا تجاوزتهم أشجار البرتقال ،ستكون محدودة بسبب الإفراط في استخدام إمدادات محدودة من الكالسيوم.



عن طريق تحريك شريط التمرير إلى اليسار أو اليمين ، نغير توازن الحديد والكالسيوم في الوسط. ستؤدي نسبة 60:40 لصالح الحديد إلى تغيير التوازن بين نوعي الأشجار ، مما يسمح للزيتون بأخذ المزيد من الأراضي. ولكن طالما أن نسبة الموارد لا تصبح عالية جدًا ، فإن أنواع الأقليات ليست مهددة بالانقراض. يلتزم نوعان من الأشجار بمبدأ "عش ودع الآخرين يعيشون".



من الناحية البيئية ، أفلتت أنواع أشجار الزيتون والبرتقال من قواعد الإزاحة التنافسية لأنها تحتل مواقع (أدوار) منفصلة في النظام البيئي. إنهم محترفون يفضلون موارد مختلفة. لا يجب أن تكون المنافذ منفصلة تمامًا. في المحاكاة الموضحة أعلاه ، يتداخلان جزئيًا: الزيتون ، مع الحديد ، يحتاجان أيضًا إلى الكالسيوم ، ولكن 25٪ فقط ؛ أشجار البرتقال لها متطلبات معاكسة.



هل ستسمح هذه الفجوة في قانون القمع التنافسي بوجود أكثر من نوعين؟ نعم: يمكن أن يتعايش N من الأنواع المتنافسة إذا كان هناك على الأقل N موارد مستقلة أو جوانب طبيعية تحد من نموها ، وإذا كان لكل نوع عامل محدد خاص به. يجب أن يكون لكل فرد تخصص.



يعد مبدأ تقسيم النظام البيئي إلى العديد من المنافذ ممارسة راسخة في مجال علم الأحياء. هذه هي الطريقة التي شرح بها داروين تنوع العصافير في جزر غالاباغوس ، حيث تختلف عشرات الأنواع في الموائل (التربة ، والشجيرات ، والأشجار) أو الغذاء (الحشرات والحبوب والمكسرات ذات الأحجام المختلفة). يمكن تنظيم أشجار الغابات بطريقة مماثلة ، مع بيئات صغيرة مختلفة لتناسب الأنواع المختلفة. تسمى عملية إنشاء مثل هذا المجتمع المتنوع التكوين المتخصص البيئي.



هناك تمايز متخصص واضح بين أشجار الغابات. على سبيل المثال ، تفضل أشجار الصمغ والصفصاف التربة الرطبة. ومع ذلك ، في أقرب غابة لي ، لم أجد أي اختلافات منهجية في المناطق التي استعمرتها القيقب والبلوط والبندق وغيرها من الأشجار. غالبًا ما يكونون جيرانًا مقربين على قطع من الأرض بنفس الانحدار والارتفاع ، وينمون على تربة تبدو لي نفسها. ربما لم أتعلم بعد التعرف على هذه التفاصيل الدقيقة لنمو الشجرة.



إن تكوين المنافذ البيئية مذهل بشكل خاص في المناطق المدارية ، حيث يلزم وجود مئات أو أكثر من الموارد المحددة الفردية. كل نوع من أنواع الأشجار مسؤول عن احتكاره الصغير الخاص به ، حيث يطالب بحقوقه في بعض العوامل البيئية التي لا تمت بصلة إلى أي شخص آخر. في الوقت نفسه ، تتنافس جميع الأشجار بشدة على أهم الموارد ، وهي ضوء الشمس والماء. تسعى كل شجرة إلى شغل فراغ في مظلة الغابة مع إمكانية الوصول المباشر إلى السماء ، حيث يمكنها نشر أوراقها وامتصاص الفوتونات يوميًا. بالنظر إلى الأهمية الوجودية للفوز بهذه المنافسة على الضوء ، يبدو من الغريب ربط تنوع مجتمعات الغابات بالصراع من أجل موارد أخرى أقل أهمية.



في إنشاء منافذ بيئية ، يفوز كل نوع بمنافسة صغيرة خاصة به ؛ تزيل نظرية أخرى مسألة المنافسة بافتراض أن الأشجار لا تحاول تجاوز الأنواع الأخرى. هم فقط يتحركون بشكل عشوائي. وفقًا لهذا المفهوم ، المسمى بالانحراف البيئي المحايد ، فإن جميع الأشجار تتكيف جيدًا مع بيئتها الطبيعية ، كما أن تعدد الأنواع التي تظهر في أي مكان وفي أي وقت هي مسألة احتمال. قد يكون الموقع مشغولاً بأشجار البلوط ، ولكن قد يزدهر خشب القيقب أو البتولا هناك أيضًا. الانتقاء الطبيعي ليس لديه ما يسلبه. عندما تموت شجرة وتنمو شجرة أخرى في مكانها ، فإن الطبيعة لا تهتم بمظهر الشجرة البديلة.



تعيدنا هذه الفكرة إلى السؤال الذي تجنبته أعلاه: ماذا يحدث إذا كان لنوعين متنافسين نفس اللياقة بالضبط؟ ستكون الإجابة هي نفسها لكل من نوعين وعشرة أنواع ، لذلك من أجل التنوع البصري ، سننظر إلى المجتمع الأوسع.





إذا قمت بتشغيل المحاكاة وانتظرت بصبر حتى تكتمل ، فسترى مجموعة أحادية اللون من الأشجار. لا أستطيع تخمين اللون الوحيد الذي سيترك على شاشتك ، أو بعبارة أخرى ، أي نوع سيسيطر على الغابة بأكملها ، لكنني أعلم أنه سيكون هناك نوع واحد فقط. التسعة الآخرون سيموتون. في هذه الحالة ، يمكن اعتبار هذه النتيجة غير متوقعة على الأقل. اكتشفنا في وقت سابق أنه إذا كان نوع ما لديه أدنى ميزة على جيرانه ، فإنه سوف يسيطر على النظام بأكمله. الآن نرى أنه حتى الميزة ليست مطلوبة. حتى عندما يكون جميع اللاعبين متساوين تمامًا ، سيصبح أحدهم ملك الجبل ، وسيتم تدمير كل الباقين. قاسية ، أليس كذلك؟



فيما يلي رسم بياني لعملية تشغيل واحدة للبرنامج يوضح عدد ممثلي كل نوع كدالة للوقت:





في البداية ، يتم تمثيل جميع الأنواع العشرة بأعداد متساوية تقريبًا ، مجمعة بجوار متوسط ​​عدد $$$625/10$... بعد بدء البرنامج ، تبدأ الشبكة في تغيير الألوان بسرعة وبشكل متكرر. ومع ذلك ، في أول 70000 خطوة زمنية ، اختفت جميع الأنواع باستثناء ثلاثة. تتناوب ثلاثة أنواع على قيد الحياة على أخذ زمام المبادرة في نشر الألوان المتناقضة عبر المصفوفة. ثم ، بعد حوالي 250000 خطوة ، تنخفض الأنواع التي يمثلها الخط الأخضر اللامع إلى صفر من السكان ، أو الانقراض. المرحلة الأخيرة من الصراع الفردي متفاوتة للغاية - فالنوع البرتقالي يقترب من الهيمنة الكاملة ، والنوع العنابي يتخبط بالقرب من خط الانقراض ، ومع ذلك تستمر لعبة شد الحبل هذه 100000 خطوة أخرى. (بمجرد وصول النظام إلى حالة العرض الأحادي ، لا يمكن تغيير أي شيء آخر ، لذلك يتوقف البرنامج عن التنفيذ.)



لا يمكن تفسير هذه النتيجة المنحرفة بأي تحيز خفي في الخوارزمية. في أي وقت لجميع الأنواع ، فإن احتمال الحصول على ممثل جديد للأنواع يساوي تمامًا احتمال فقدان ممثل. دعنا نتوقف لبعض الوقت لنقتنع بهذه الحقيقة. دعنا نقول الشكل$$$X$ عدد سكان $$$x$، والتي يجب أن تكون في الفترة $$$0 \le x \le 625$... ستكون الشجرة المختارة عشوائيًا من الأنواع$$$X$ مع الاحتمال $$$x/625$؛ لذلك ، يجب أن يكون احتمال أن تكون الشجرة من بعض الأنواع الأخرى$$$(625 - x)/625$... $$$X$ يستقبل ممثلًا واحدًا ، إذا كان نوعًا بديلاً ، ولكن ليس من أنواع الفرائس ، فإن مثل هذا الحدث له احتمال مشترك $$$x(625 - x)/625$... $$$X$يفقد ممثلًا واحدًا إذا كان ضحية ، ولكن ليس بديلاً له نفس الاحتمال.



هذه لعبة عادلة ، لا يوجد نرد غش. ومع ذلك ، يفوز شخص ما بالجائزة الكبرى ، ويخسر باقي اللاعبين كل شيء في كل مرة.



الانقراض التلقائي لتنوع الأنواع في هذه المنطقة المحاكاة يرجع بالكامل إلى التقلبات العشوائية. دعونا نلقي نظرة على السكان$$$x$ كتسمية تتجول بشكل عشوائي على طول قطعة خط ، حيث من طرف واحد $$$0$ومن الآخر $$$625$... في كل خطوة زمنية ، يتم إزاحة العلامة وحدة واحدة إلى اليمين باحتمالية متساوية$$$(+1)$ أو اليسار $$$(-1)$؛ عند الوصول إلى أي من طرفي المقطع ، تنتهي اللعبة. الحقيقة الأساسية حول هذا الشرود هي أنه دائمًا ما ينتهي. التجوال المتذبذب بلا حدود بين حدين ليس مستحيلاً ، لكن له احتمال$$$0$؛ الاصطدام بجدار واحد أو آخر لديه فرصة$$$1$...



ما هي المدة المتوقعة لمثل هذا المشي العشوائي؟ في أبسط الحالات ، مع تسمية واحدة ، العدد المتوقع من الخطوات التي تبدأ من الموضع$$$x$، يساوي $$$x(625 - x)$... هذا التعبير له حد أقصى عندما يبدأ السير في منتصف مقطع خط ؛ المدة القصوى أقصر قليلاً$$$100000$خطوات. في محاكاة الغابة مع عشرة أنواع ، يكون الموقف أكثر صعوبة لأن العديد من التجوال مترابط ، أو بالأحرى غير مترابط: عندما تتقدم إحدى العلامات إلى اليمين ، يجب أن تتحرك الأخرى إلى اليسار. تخبرنا التجارب الحسابية أن متوسط ​​الوقت الذي تستغرقه عشرة أنواع لتقلص إلى نوع واحد هو تقريبًا$$$320000$خطوات.



من هذه النماذج الحسابية ، من الصعب رؤية كيف يمكن أن يكون التحول البيئي المحايد هو المنقذ لتنوع الغابات. على العكس من ذلك ، يبدو أنه يضمن أن ينتهي بنا المطاف بزراعة أحادية - أحد الأنواع يقضي على جميع الأنواع الأخرى. ولكن هذه ليست نهاية القصة.



هنا لا ينبغي لأحد أن ينسى النطاق الزمني للعملية. في المحاكاة ، يتم قياس الوقت عن طريق حساب دورات الموت واستبدال الأشجار في الغابة. لا أعرف بالضبط كيفية تحويل هذا إلى سنوات تقويمية ، لكن يمكنني أن أفترض أن 320.000 حالة وفاة واستبدال لـ 625 شجرة قد تستغرق 50000 سنة أو أكثر. لدينا وقت طويل جدًا للحياة في الغابات في نيو إنجلاند. تم تطهير المشهد الموجود بالكامل بواسطة لوح الجليد Laurentide منذ 20 ألف عام فقط. إذا كانت الغابات المحلية تفقد بصرها بمعدل الانجراف العشوائي ، فهذا يعني أنه لم يكن لدينا الوقت بعد للوصول إلى نهاية اللعبة.



المشكلة هي أن هذا البيان يشير إلى أن الغابات المبكرة متنوعة وتتطور تدريجياً نحو الزراعة الأحادية ، وهو ما لا تدعمه الملاحظات. على العكس من ذلك ، يبدو أن التنوع يزداد بمرور الوقت .... تحتوي غابات كوف بولاية تينيسي ، وهي أقدم بكثير من غابات نيو إنجلاند ، على أنواع أكثر وليس أقل. ويعتقد أن النظام البيئي شديد التنوع للغابات المطيرة الاستوائية موجود منذ ملايين السنين.



على الرغم من هذه العوائق المفاهيمية ، فإن العديد من علماء البيئة يدافعون بنشاط عن فكرة الانجراف البيئي المحايد. وأبرز مثال على ذلك هو كتاب ستيفن هوبيل عام 2001 النظرية المحايدة الموحدة للتنوع البيولوجي والجغرافيا الحيوية . الجانب الرئيسي لدفاع Hubbell عن هذه الفكرة (إذا فهمته بشكل صحيح) هو أن 625 شجرة لا تشكل غابة ، وبالتأكيد لا تشكل النظام البيئي بأكمله للكوكب.



استلهمت نظرية هوبيل عن الانجراف المحايد دراسات سابقة للجغرافيا الحيوية للجزيرة ، ولا سيما تعاون روبرت ماك آرثر وإدوارد ويلسون في الستينيات. افترض أن قسمنا الصغير من$$$625$تنمو الأشجار على جزيرة منفصلة عن القارة. بالنسبة للجزء الأكبر ، تتطور الجزيرة في عزلة ، ولكن من وقت لآخر يجلب الطائر البذور من غابة أكبر بكثير في البر الرئيسي. يمكننا محاكاة هذه الأحداث النادرة بإضافة الهجرة إلى نموذج الانجراف المحايد. في العرض التوضيحي أدناه ، يتحكم شريط التمرير في مستوى الهجرة. بالقيمة الافتراضية$$$1/100$ كل مائة شجرة تأتي للاستبدال لا تؤخذ من الغابة المحلية ، ولكن من محمية مستقرة ، فيها كل شيء $$$10$ من المرجح أن يتم اختيار الأنواع.





خلال أول عدة آلاف من الدورات ، كان تطور الغابة يسير بنفس الطريقة كما في النموذج مع الانجراف الطبيعي. أولاً ، فترة وجيزة من الفوضى الكاملة ، ثم تنتشر موجات الزهور عبر الغابة ، فتتحول إلى اللون الوردي ، ثم الخمري ، ثم الأخضر اللامع. الفرق هو أنه لا يمكن لأي من هذه الأنواع الممتدة التقاط الكتلة الصخرية بأكملها. كما هو موضح في الرسم البياني أدناه ، فإنها لا تتجاوز 50٪ من مجموع السكان ، ثم تختفي في ظلال الأنواع الأخرى. في وقت لاحق ، يحاول لون شجرة آخر إنشاء إمبراطورية ، لكنه يواجه نفس المصير. (نظرًا لعدم وجود نقطة نهاية واضحة لهذه العملية ، تتوقف المحاكاة بعد 500000 دورة.)





الهجرة ، حتى في المستويات المنخفضة ، توفر تغييرًا نوعيًا في سلوك النموذج ومصير الغابة. الفارق المهم هو أننا لم نعد قادرين على القول إن الانقراض دائم. قد تختفي الأنواع من المصفوفة التي تحتوي على 625 شجرة ، ولكن سيتم إعادة استيرادها عاجلاً أم آجلاً من المحمية الدائمة. لذلك ، فإن السؤال ليس ما إذا كان النوع يعيش أو انقرض ، ولكن ما إذا كان موجودًا أم لا في الوقت الحالي. بمعدل الهجرة$$$1/100$ متوسط ​​عدد الأنواع الموجودة متساوٍ تقريبًا $$$9,6$، أي ، لا يختفي أي منهم لفترة طويلة.



في المستويات الأعلى من الهجرة ، تظل 10 أنواع مختلطة تمامًا ، ولا يحرز أي منها أي تقدم نحو الهيمنة على العالم. من ناحية أخرى ، لديهم خطر ضئيل بالانقراض ، وإن كان مؤقتًا. اسحب شريط التمرير إلى أقصى اليسار ، واضبط معدل الهجرة على$$$1/10$وستتحول الغابة إلى أضواء متلألئة بشكل عشوائي. لا توجد انقراضات في الرسم البياني أدناه.





إذا قمت بسحب شريط التمرير على طول الطريق إلى الجانب الآخر ، فإن الهجرة الأقل تكرارًا ستسمح لتوزيع الأنواع بالانتقال بعيدًا عن حالة المساواة. على الرسم البياني حيث يظهر المهاجر على كل منهما$$$1000$الدورة الثالثة ، يسيطر نوع أو نوعان على السكان في معظم الأوقات ؛ غالبًا ما تكون الأنواع الأخرى على وشك الانقراض أو ما بعده ، ولكنها ستعود عاجلاً أم آجلاً. متوسط ​​عدد الأنواع الحية يساوي تقريبًا$$$4,3$، وفي بعض الأحيان يبقى نوعان فقط.





مع معامل $$$1/10000$تأثير الهجرة بالكاد ملحوظ. كما هو الحال في نماذج عدم الهجرة ، يغطي أحد الأنواع الموقع بأكمله ؛ في المثال أدناه ، استغرق الأمر حوالي$$$400000$خطوات. بعد ذلك ، تخلق أحداث الهجرة غير المتكررة ارتفاعات صغيرة على المنحنى ، لكن الأنواع المختلفة ستكون قادرة على استبدال الفائز لفترة طويلة جدًا.





يجعل الهيكل المعزول لهذا النموذج من الممكن فهم كيف يمكن للروابط المتقطعة والضعيفة بين المجتمعات أن يكون لها تأثير كبير على تنميتها. لكن الجزر اختيارية في هذا النموذج. نادرًا ما يكون للأشجار ، المعروفة بجمودها ، علاقات بعيدة المدى ، حتى لو لم تفصل بينها مسطحات مائية. صاغ Hubbell نموذجًا بيئيًا للانجراف يتم فيه ترتيب العديد من المناطق الصغيرة من الغابات في مجتمع ميتاكوميتي هرمي. كل موقع هو جزيرة وجزء من خزان أكبر لتنوع الأنواع. من خلال اختيار الأحجام المناسبة للمواقع ومعاملات الهجرة بينها ، يمكن الحفاظ على توازن العديد من الأنواع. يأخذ Hubbell أيضًا في الاعتبار ظهور أنواع جديدة تمامًا ، والتي يُنظر إليها أيضًا على أنها عملية عرضية أو عملية اختيار محايدة.



تثير نظريات تكوين البيئة الملائمة والانجراف البيئي المحايد أسئلة مرآة بين المتشككين. في حالة تكوين المنافذ البيئية ، ننظر إلى عشرات أو مئات الأنواع الشجرية المتعايشة ، ونطرح السؤال التالي: "هل يمكن أن يكون لكل منها مورد مقيد فريد؟" في حالة الانجراف المحايد ، نسأل: "هل يمكن أن تتمتع كل هذه الأنواع بنفس اللياقة بالضبط؟"



يجيب هوبيل على السؤال الأخير بقلبه رأسًا على عقب. حقيقة أننا نلاحظ التعايش تعني المساواة:

« , , - , . , .. - , , . - , ».

أعلن هربرت سبنسر أن البقاء للأصلح. لدينا نتيجة طبيعية لهذا الشعار: إذا نجوا جميعًا ، فينبغي أن يتكيف الجميع بنفس القدر.



والآن شيء مختلف تمامًا.



تم تطوير نظرية أخرى لتنوع الغابات على وجه التحديد كإجابة على السؤال الأكثر صعوبة - وهو لغز التنوع الشديد للأشجار في النظم البيئية الاستوائية. في أوائل السبعينيات ، توصل كل من جوزيف هيرد كونيل ودانييل هانت جنسن ، علماء الأحياء الميدانيون الذين عملوا بشكل مستقل في أجزاء مختلفة من العالم ، إلى نفس الفكرة في وقت واحد تقريبًا. افترضوا أنه في الغابات الاستوائية المطيرة ، تستخدم الأشجار التباعد الاجتماعي كإجراء وقائي ضد الإصابة ، وهذا يحفز التنوع.



(لا تظهر عبارة "التباعد الاجتماعي" في أعمال كونيل وجنسن المكتوبة قبل خمسين عامًا ، لكني اليوم لا أستطيع مقاومة إغراء وصف نظريتهم بهذه الطريقة.)



البقاء في غابة مطيرة استوائية ليس بالأمر السهل. تتعرض الأشجار لضغوط الهجمات المتكررة من قبل عصابات اللصوص: الحيوانات المفترسة والطفيليات ومسببات الأمراض. (لخص كونيل كل هؤلاء الأشرار تحت عنوان "الأعداء".) العديد من الأعداء متخصصون ، ويستهدفون نوعًا واحدًا فقط من الأشجار. يمكن تفسير التخصص من خلال الإزاحة التنافسية: يصبح كل نوع من الأشجار موردًا فريدًا يدعم نوعًا واحدًا من الأعداء.



افترض أن شجرة تعرضت للهجوم من قبل عدد كبير من الأعداء من مضيف معين. لا يهاجم سرب من الأشرار شجرة بالغة فحسب ، بل يهاجم أيضًا جميع أحفاد المالك الذين ترسخوا بجانب الوالد. نظرًا لأن الأشجار الصغيرة أكثر ضعفًا من البالغين ، سيتم تدمير المجموعة بأكملها.





من المرجح أن تظل البراعم البعيدة عن الوالدين غير مكتشفة حتى تنضج ومرنة بما يكفي لمقاومة الهجمات. بعبارة أخرى ، ربما يفضل التطور التفاحة التي سقطت بعيدًا عن شجرة التفاح. يوضح جنسن هذه الفكرة بنموذج رسومي مشابه للنموذج الموضح أعلاه. مع زيادة المسافة من الوالد ، تقل احتمالية ظهور البذرة وتجذيرها (منحنى أحمر) ، لكن احتمال بقاء مثل هذا البرعم حتى النضج يصبح أكبر (منحنى أزرق) . الاحتمال الإجمالي للتكاثر الناجح هو نتاج هذين العاملين (المنحنى الأرجواني) ؛ يقع قمته عند تقاطع المنحنيات الحمراء والزرقاء.



تتنبأ نظرية Connell-Jensen بأن أشجار أحد الأنواع سيتم توزيعها على نطاق واسع في جميع أنحاء الغابة ، مما يترك مساحة كبيرة بينها لأشجار الأنواع الأخرى ، والتي سيكون لها أيضًا توزيع متساوٍ. تؤدي هذه العملية إلى مكافحة العناق: فالأشجار من نفس النوع ، في المتوسط ​​، أبعد عن بعضها البعض مما ستكون عليه في بنية عشوائية تمامًا. لاحظ ألفريد راسل والاس هذا النمط في عام 1878 بناءً على خبرته الطويلة في المناطق الاستوائية:

, . , , , - . , , . , .

يطبق نموذجي الاصطناعي لعملية التباعد الاجتماعي قاعدة بسيطة. عندما تموت شجرة ، لا يمكن استبدالها بشجرة أخرى من نفس النوع ، ولا يمكن أن يتطابق هذا الاستبدال في المظهر مع أي من أقرب ثمانية جيران يحيطون بالمساحة الخالية. لذلك ، يجب أن تكون هناك شجرة أخرى واحدة على الأقل بين الأشجار من نفس النوع. بمعنى آخر ، كل شجرة لها منطقة حظر حولها ، حيث لا يمكن لأشجار أخرى من نفس النوع أن تنمو.





اتضح أن التباعد الاجتماعي طريقة فعالة جدًا للحفاظ على التنوع. عندما تضغط على " ابدأ" ، يبدأ النموذج في الحياة ويبدأ في الوميض المحموم مثل اللوحة الأمامية لجهاز كمبيوتر من أحد أفلام هوليوود في الخمسينيات. ثم يستمر في الخفقان ، ولا يحدث شيء آخر. لا توجد موجات منتشرة من الزهور عندما تسيطر الأنواع الناجحة على الأرض ، ولا يوجد انقراض. تكون التقلبات في أحجام السكان أصغر حتى مما ستكون عليه في التوزيع العشوائي تمامًا وحتى توزيع الأنواع في المصفوفة. يتضح هذا الاستقرار من الرسم البياني أدناه ، والذي يظهر عشرة أنواع تمتلك ما يقرب من 62.5 في المتوسط:





عندما انتهيت من كتابة هذا البرنامج وضغطت على الزر لأول مرة ، توقعت أن أرى بقاء قصير المدى لجميع الأنواع العشرة.





أثرت الرسومات بالقلم الرصاص على توقعاتي. لقد تأكدت من أن أربعة ألوان فقط كافية لإنشاء نمط لا توجد فيه شجرتان من نفس اللون ، متجاورتان أفقيًا أو رأسيًا أو على كلا القطرين. يظهر أحد هذه الأنماط أعلاه. كنت أظن أن بروتوكول التباعد الاجتماعي يمكن أن يتسبب في تكثيف النموذج في مثل هذه الحالة البلورية ، مع فقدان الأنواع التي لا تصطف في نمط متكرر. لقد كنت مخطئ. في حين أن أربعة هي بالفعل الحد الأدنى لعدد الألوان لشبكة ثنائية الأبعاد للتباعد الاجتماعي ، فلا يوجد شيء في الخوارزمية لتحفيز النظام للعثور على الحد الأدنى.



من خلال فحص البرنامج أثناء العمل ، تمكنت من معرفة ما الذي يجعل جميع الأنواع تعيش. هناك عملية تغذية راجعة نشطة تعطي الأولوية للندرة. لنفترض ، في الوقت الحالي ، أن أشجار البلوط لديها أدنى تردد في عموم السكان. ونتيجة لذلك ، فإن أشجار البلوط هي الأقل احتمالية للتواجد في منطقة الاستبعاد المحيطة بأي مساحة خالية في الغابة ، وهذا بدوره يعني أنه من المرجح أن يتم اختيارها كبديل. طالما ظلت أشجار البلوط نادرة أكثر من المتوسط ​​، يميل سكانها إلى النمو. بشكل متماثل ، يصعب على ممثلي الأنواع الزائدة إيجاد مساحة خالية لأحفادهم. جميع الانحرافات عن متوسط ​​مستوى السكان ذاتية التنظيم.



التكوين الأولي في هذا النموذج عشوائي تمامًا ويتجاهل القيود التي تمنع الأشجار من نفس النوع من أن تكون متجاورة. عادة ما يكون هناك حوالي 200 انتهاك لمنطقة الحظر في النمط الأولي ، ولكن يتم القضاء عليها جميعًا في أول بضعة آلاف من الخطوات الزمنية. بعد ذلك ، يتم اتباع القواعد بدقة. لاحظ أنه مع وجود عشرة أنواع ومنطقة حظر تسع مقاعد ، يوجد دائمًا نوع واحد على الأقل يمكنه ملء الفراغ. إذا حاولت تجربة تسعة أنواع أو أقل ، فيجب أن تظل بعض المساحات الفارغة مساحات فارغة في الغابة. ومن الجدير بالذكر أيضًا أن النموذج يستخدم الشروط الحدودية للحلقة الحلقية: تكون الحافة اليمنى للشبكة مجاورة للحافة اليسرى ، والجزء العلوي يتصل بالجزء السفلي. هذا يضمن أن جميع الأماكن في الشبكة بها ثمانية جيران بالضبط.



تصور كونيل وجنسن مناطق استبعاد أوسع بكثير ، وبالتالي قائمة أكبر من الأنواع. مطلوب الكثير من العمليات الحسابية لتنفيذ مثل هذا النموذج. يتحدث مقال حديث لتال ليفي وآخرون عن مثل هذه المحاكاة. وجدوا أن عدد الأنواع الباقية على قيد الحياة وتوزيعها المكاني يظلان مستقرين إلى حد ما على مدى فترات طويلة من الزمن (200 مليار حدث تغيير شجرة).



هل يمكن لآلية Connell-Jensen العمل في الغابات المعتدلة؟ كما هو الحال في المناطق الاستوائية ، فإن الأشجار الموجودة في خطوط العرض العليا لها أعداء متخصصون ، وبعضهم مشهور - حاملات مرض الدردار الهولندي والسرطان البطاني لحاء الكستناء الصالح للأكل ، وسمكة ذهبية ضيقة الجسم الزمردية الرماد ، واليرقات عثة الغجر التي تدمر أوراق البلوط. يقاوم الشوكران القريب من منزلي الهجمات الشرسة لخنفساء الهرمس وهي تمتص عصير الشجرة. أي أن القوى الدافعة لنمو التنوع ومكافحة التجمعات وفقًا لنموذج Connell-Jensen موجودة هنا أيضًا. ومع ذلك ، فإن التركيب المكاني الملحوظ للغابات الشمالية يختلف قليلاً. التباعد الاجتماعي لا يستمر هنا. عادة ما يكون توزيع الأشجار يشبه الكومة قليلاً ، ويتجمع ممثلو أحد الأنواع في بساتين صغيرة.



يعتبر التنويع الناتج عن العدوى فكرة رائعة ، ولكن مثل بقية النظريات المذكورة أعلاه ، فإن لها بعض المشكلات المعقولة. في حالة تكوين منافذ بيئية ، نحتاج إلى إيجاد مورد مقيد فريد لكل نوع. في حالة الانجراف المحايد ، نحتاج إلى التأكد من أن الاختيار محايد حقًا ويعطي ملائمة متساوية للأشجار التي تبدو مختلفة تمامًا. في نموذج Connell-Jensen ، نحتاج إلى آفة متخصصة لكل نوع ، قوية بما يكفي لقمع جميع البراعم المجاورة. هل يمكن أن يكون صحيحًا أن لكل شجرة عدوها الخاص؟



كما توجد أسباب للشك في استقرار النموذج ومقاومته للتدمير. افترض أن هناك نوعًا غازيًا ظهر في إحدى الغابات المطيرة - شجرة جديدة في القارة بدون أعداء قريبين. ما يحدث بعد ذلك؟ البرنامج الموضح أدناه يقدم لنا الإجابة. قم بتشغيله ثم انقر فوق الزر Invade .



يمكنك الضغط على Invade عدة مرات ، لأن الأنواع التي وصلت حديثًا يمكن أن تنقرض حتى قبل أن يحين الوقت لكسب موطئ قدم. لاحظ أيضًا أنني أبطأت هذه المحاكاة لأنها كانت ستنتهي في لحظة.





في حالة عدم وجود أعداء ، يمكن للغزاة تجاهل قواعد التباعد الاجتماعي ، واحتلال أي مساحة خالية في الغابة دون النظر إلى الجيران. بمجرد احتلال الغزاة لمعظم المواقع ، تصبح قواعد التباعد أقل صعوبة ، ولكن بحلول ذلك الوقت يكون قد فات الأوان بالنسبة للأنواع الأخرى.



فكرة أخرى نصف جادة حول نظرية كونيل جنسن هي أنه في الحرب بين الأشجار وأعدائها ، اختارت البشرية بالتأكيد جانبًا واحدًا. نود تدمير كل هذه الحشرات والفطريات وغيرها من الآفات القاتلة للأشجار إذا عرفنا كيفية القيام بذلك. سيكون الجميع سعداء لإعادة الدردار والكستناء ، وإنقاذ الشوكران الشرقي قبل فوات الأوان. في هذه القضية ، أشارك معتقدات الهيبيين الذين يعانقون الأشجار. ولكن إذا كان كل من كونيل وجنسن على حق ، وكانت نظريتهم تنطبق على الغابات المعتدلة ، فإن قتل جميع الأعداء سيؤدي في الواقع إلى انهيار مدمر لتنوع الأشجار. بدون ضغوط من الآفات ، سيتم الاستبعاد التنافسي ، مما يترك غابات من نفس أنواع الأشجار في كل مكان.



تنوع الأنواع في الغابات يمكن مقارنته الآن بتنوع النظريات في علم الأحياء. في المقال ، قمت بفحص ثلاث أفكار - تشكيل منافذ بيئية ، والانجراف المحايد ، والتباعد الاجتماعي ؛ يبدو أنه في أذهان علماء البيئة يتعايشون جميعًا. ولما لا؟ لقد نجحت كل من النظريات بمعنى أنها قادرة على التغلب على القمع التنافسي. علاوة على ذلك ، تقدم كل نظرية تنبؤات واضحة. في حالة التكوين المتخصص ، يجب أن يكون لكل نوع مورد مقيد فريد. يولد الانجراف المحايد ديناميكيات سكانية غير عادية تظهر فيها الأنواع وتختفي باستمرار ، على الرغم من حقيقة أن العدد الإجمالي للأنواع لا يزال مستقرًا. تأتي مكافحة التجمعات المكانية من التباعد الاجتماعي.



كيف نختار الفائز من بين هذه النظريات (وربما الأخرى)؟ يقول التقليد العلمي أن الطبيعة يجب أن يكون لها الكلمة الأخيرة. نحتاج إلى إجراء تجارب ، أو على الأقل الخروج إلى الميدان وإجراء ملاحظات منهجية ، ثم مقارنة هذه النتائج بالتنبؤات النظرية.



كان هناك عدد غير قليل من الاختبارات التجريبية للمزاحمة التنافسية بالفعل. على سبيل المثال ، أجرى توماس بارك وزملاؤه سلسلة من التجارب التي استمرت لمدة عشر سنوات مع نوعين مرتبطين ارتباطًا وثيقًا من خنفساء الدقيق. في النهاية ، سادت دائمًا نوع أو نوع آخر. في عام 1969 ، كتب فرانسيسكو أيالا عن تجربة مماثلة مع ذباب الفاكهة ، لاحظ فيها التعايش في ظل ظروف يعتقد أنها تجعل ذلك مستحيلًا. أثار عمله جدلًا ، لكن النتيجة في النهاية لم تؤد إلى التخلي عن النظرية ، بل إلى تحسين الوصف الرياضي لما ينطبق عليه القمع.



ألن يكون من الرائع إجراء مثل هذه التجارب على الأشجار؟ لسوء الحظ ، ليس من السهل أن تنمو في أنبوب اختبار. وإجراء بحث على أجيال عديدة من الكائنات الحية التي عاشت أطول مما نعيشه يمثل تحديًا. في حالة خنفساء الطحين ، كان لدى بارك الوقت الكافي لرصد أكثر من اثني عشر عامًا على مدى 100 جيل. في حالة الأشجار ، قد تستغرق تجربة مماثلة 10000 عام. لكن علماء الأحياء الميدانيين هم أناس ذوو حيلة ، وأنا متأكد من أنهم سيخرجون بشيء ما. في غضون ذلك ، أود أن أقول بضع كلمات أخرى حول المناهج النظرية والرياضية والحاسوبية لهذه المشكلة.



أصبحت البيئة تخصصًا رياضيًا جادًا في عشرينيات القرن الماضي ، بعد أعمال ألفريد جيمس لوتكا وفيتو فولتيرا. لشرح منهجيتهم وأفكارهم ، يمكننا أن نبدأ بحقيقة مألوفة: تتكاثر الكائنات الحية ، مما يتسبب في نمو السكان. من الناحية الرياضية ، تتحول هذه الملاحظة إلى معادلة تفاضلية:

$$

$$\frac{d x}{d t} = \alpha x,$$

التي تنص على أن معدل التغير الفوري في عدد السكان $$$x$ يتناسب مع نفسك $$$x$- كلما زاد عدد ممثلي الأنواع ، سيظهر المزيد منهم. ثابت نسبي$$$\alpha$يسمى معدل التكاثر الخاص ؛ يتم ملاحظة هذا المعامل عندما لا يوجد شيء يحد من نمو السكان ولا يتعارض معه. المعادلة لها حل يعطينا$$$x$ ك وضيفة من $$$t$:

$$

$$x(t) = x_0 e^{\alpha t},$$

أين $$$x_0$- السكان الأصليون. هذه وصفة للنمو الأسي غير المحدود (بافتراض ذلك$$$\alpha$إيجابي). في العالم المحدود ، لا يمكن أن يستمر هذا النمو إلى الأبد ، لكن هذا لا ينبغي أن يقلقنا الآن.



دعونا نقدم النوع الثاني$$$y$، تخضع لنفس النوع من قانون النمو ، ولكن لها معدل تكاثر خاص بها $$$\beta$... الآن يمكننا أن نتساءل ماذا سيحدث إذا تفاعل هذان النوعان بطريقة ما. أجاب لوتكا وفولتيرا (يعملان بشكل مستقل عن بعضهما البعض) بزوج المعادلات التاليين:

$$

$$\begin{align} \frac{d x}{d t} &= \alpha x +\gamma x y\\ \frac{d y}{d t} &= \beta y + \delta x y \end{align}$$

حلول هذا النظام ليست بسيطة مثل حلول النمو غير المحدود من نوع واحد. يعتمد ما يحدث على علامات وقيم أربعة ثوابت:$$$\alpha$و $$$\beta$و $$$\gamma$ و $$$\delta$... في جميع الحالات ، يمكننا أن نأخذ$$$\alpha$ و $$$\beta$كإيجابية ، لأنه بخلاف ذلك ستنقرض الأنواع. هذا يترك أربع مجموعات ل$$$\gamma$ و $$$\delta$، المعاملات عبر المدى $$$xy$:

• $$$(\gamma +, \delta -)$: نظام مفترس فريسة فيه $$$x$ هو مفترس $$$x$ يكتسب ميزة و $$$y$ يعاني عندما القطعة $$$xy$ كبيرة (أي كلا النوعين وفيرة).
• $$$(\gamma -, \delta +)$: نظام "المفترس فريسة" ، أين $$$y$ - مفترس.
• $$$(\gamma +, \delta +)$: نظام تكافلي أو تبادلي يفيد فيه وجود كل نوع الآخر والنفس.
• $$$(\gamma -, \delta -)$: المنافسة التي يؤدي فيها كل نوع إلى إبطاء نمو الآخر.

في أي وقت $$$t$ يمكن تمثيل حالة نظام من نوعين كنقطة على المستوى $$$x, y$، إحداثياتها هي مستويات الشعبين. لبعض مجموعات المعلمات$$$\alpha$و $$$\beta$و $$$\gamma$و $$$\delta$هناك نقطة توازن مستقر. عندما يصل النظام إلى هذه النقطة ، يبقى نقطة ويعود إلى تلك النقطة بعد أي تقلبات طفيفة. التوازنات الأخرى غير مستقرة: أدنى انحراف عن نقاط التوازن يؤدي إلى تحول كبير في مستويات السكان. و حقا حالات مثيرة للاهتمام ليس لديها نقطة ثابتة. تصف حالة النظام حلقة مغلقة في المستوى$$$x, y$، يكرر باستمرار الدورة الكاملة للدول. تتوافق هذه الدورات مع التقلبات في مستويات المجموعتين. وقد لوحظت تقلبات مماثلة في العديد من أنظمة الفرائس. في الواقع ، كان الفضول الناجم عن الزيادة الدورية والنقصان في أعداد السكان في مصايد الأسماك والبحر الأدرياتيكي في كندا هو الذي ألهم لوتكا وفولتيرا للعمل على هذه المشكلة.



جلبت الستينيات والسبعينيات من القرن الماضي اكتشافات جديدة. كشفت دراسات المعادلات الشبيهة جدًا بنظام لوتكا فولتيرا عن ظاهرة "الفوضى الحتمية" ، حيث تتحرك نقطة تمثل حالة النظام على طول مسار معقد للغاية ، لكن هذا الشرود ليس عرضيًا. تبع هذا الاكتشاف نقاش حيوي حول التعقيد والاستقرار في النظم البيئية. هل يمكنك أن تجد الفوضى في التجمعات الطبيعية؟ هل مجتمع يتألف من العديد من الأنواع وله العديد من العلاقات المتبادلة أكثر أو أقل استقرارًا من مجتمع أبسط؟



إذا نظرت إليها على أنها رياضيات مجردة ، فهناك جمال رائع في هذه المعادلات ، لكن في بعض الأحيان يكون من الصعب مقارنة الرياضيات مع علم الأحياء. على سبيل المثال ، عندما تم تطبيق معادلات Lotka-Volterra على الأنواع المتنافسة على الموارد ، لم يتم تمثيل الموارد نفسها في النموذج. يصف الهيكل الرياضي شيئًا أشبه بالتفاعل بين المفترس والمفترس - نوعان يأكلان بعضهما البعض.



حتى الكائنات الحية نفسها ممثلة في هذه النماذج بشكل شبحي فقط. يتم تعريف المعادلات التفاضلية على مجموعة الأعداد الحقيقية وتعطينا مستويات أو كثافات السكان ، ولكن ليس النباتات أو الحيوانات الفردية - تلك الكائنات المنفصلة التي نحسبها كأعداد صحيحة. لا يعد اختيار نوع الأعداد مهمًا جدًا بالنسبة لعدد كبير من السكان ، ولكنه يؤدي إلى شذوذ عندما ينخفض ​​عدد السكان ، لنقل 0.001 - شجرة ملي واحدة. يؤدي استخدام معادلات الفروق المحدودة بدلاً من المعادلات التفاضلية إلى تجنب هذه المشكلة ، لكن الحسابات تصبح أكثر إرباكًا.



مشكلة أخرى هي أن المعادلات حتمية بدقة. باستخدام نفس بيانات الإدخال ، سنحصل دائمًا على نفس النتائج تمامًا ، حتى في النموذج الفوضوي. تستبعد الحتمية إمكانية نمذجة شيء مثل الانجراف البيئي المحايد. ولكن حتى هذه المشكلة يمكن حلها باستخدام المعادلات التفاضلية العشوائية التي تحتوي على مصدر للضوضاء أو عدم اليقين. في هذا النوع من النماذج ، الردود ليست أرقامًا ، بل توزيعات احتمالية. نحن لا نتعرف على السكان$$$x$ في اللحظة $$$t$والاحتمال $$$P(x, t)$في توزيع بمتوسط ​​وتباين محددين. طريقة أخرى ، تسمى Markov Chain Monte Carlo (MCMC) ، تستخدم مصدر العشوائية للحصول على عينات من هذه التوزيعات. ومع ذلك ، فإن طريقة MCMC تأخذنا إلى عالم النماذج الحسابية ، وليس النماذج الرياضية.



بشكل عام ، تسمح التقنيات الحسابية بالتخطيط المباشر بين عناصر النموذج والكيانات المنمذجة. يمكننا "رفع الغطاء" والنظر في الداخل والعثور على الأشجار والموارد والولادة والموت هناك. مثل هذه الأشياء الحسابية ليست مرنة للغاية ، ولكنها منفصلة ودائمًا ما تكون محدودة. السكان ليس عددًا أو توزيعًا احتماليًا ، ولكنه مجموعة من الكائنات الفردية. أجد هذه النماذج فكريا أقل تطلبا. يتطلب الأمر الإلهام والحدس لإنشاء معادلة تفاضلية تنقل ديناميكيات النظام البيولوجي. يعد إنشاء برنامج لتنفيذ العديد من العناصر الأساسية للحياة في الغابة - شجرة تموت ، وآخر يحل محلها - أسهل بكثير.



تعمل النماذج الستة الصغيرة المدرجة في هذه المقالة بشكل أساسي كتصور ؛ بالنسبة للجزء الأكبر ، تكون التكلفة الحسابية في رسم النقاط الملونة على الشاشة. لكن تنفيذ نماذج أكبر وأكثر طموحًا أمر ممكن تمامًا ، ومن الأمثلة على ذلك عمل تال ليفي وزملائه المذكورين أعلاه.



ومع ذلك ، في حين أن إنشاء النماذج الحسابية أسهل ، إلا أنه قد يكون من الصعب تفسيرها. إذا قمت بتشغيل النموذج مرة واحدة وسوف يموت المنظر فيه$$$X$، فما مقدار المعلومات التي يمكنك الحصول عليها من هذا؟ ليس صحيحا. في المدى التالي ، قد يتحول ذلك$$$X$ و $$$Y$تعايش. لاستخلاص استنتاجات صحيحة ، تحتاج إلى جمع إحصائيات حول عدد كبير من عمليات التشغيل ، أي أن الإجابة تأخذ مرة أخرى شكل توزيع احتمالي.



عادةً ما تكون دقة نماذج مونت كارلو ووضوحها فضيلة ، ولكن لها أيضًا جانب مظلم. إذا كان من الممكن تطبيق نموذج المعادلة التفاضلية على أي مجموعة "كبيرة" ، فقد لا يكون هذا الوصف الغامض قابلاً للتطبيق في سياق حسابي. يجب إعطاء الرقم اسمًا ، دع هذا الاختيار يكون تعسفيًا. تم اختيار حجم نماذج الغابات الخاصة بي (625 شجرة) للراحة فقط. على نطاق أوسع ، دعنا نقول$$$100 \times 100$، نحتاج إلى انتظار ملايين الخطوات قبل حدوث شيء مثير للاهتمام. بالطبع ، تظهر نفس المشكلة مع التجارب في المختبر وفي الميدان.



كلا النوعين من النماذج معرضان دائمًا لخطر التبسيط المفرط. في بعض الأحيان يتم التخلص من الجوانب المهمة من النماذج. في حالة نماذج الغابات ، يزعجني أن الأشجار ليس لها تاريخ حياة. تموت شجرة ، وتظهر أخرى على الفور في مكانها ، كاملة النمو. أيضًا ، لا تشمل النماذج التلقيح وتشتت البذور ، فضلاً عن الأحداث النادرة (الأعاصير والحرائق) التي يمكن أن تغير شكل الغابة بأكملها. هل نتعلم المزيد إذا حدثت كل هذه الجوانب من الحياة في الغابة في معادلات أو خوارزميات؟ ربما ، ولكن أين الخط الذي يجب أن نتوقف بالقرب منه؟



بدأ معرفتي بالنماذج في علم البيئة مع كتاب John Maynard Smith's Models in Ecology ، الذي نُشر عام 1974. لقد أعدت قراءته مؤخرًا ، وتعلمت أكثر من المرة الأولى. يشير ماينارد سميث إلى الاختلاف بين عمليات المحاكاة المفيدة للإجابة على أسئلة حول مشكلات أو مواقف محددة ، والنماذج المفيدة لاختبار النظريات. ويوصي بما يلي: "يجب أن تحتوي المحاكاة الجيدة على أكبر قدر ممكن من التفاصيل ، ويجب أن يحتوي النموذج الجيد على أقل قدر ممكن من التفاصيل".

قراءة إضافية

Ayala، FJ 1969. الإبطال التجريبي لمبدأ الاستبعاد التنافسي. طبيعة 224: 1076-1079.



كلارك ، جيمس س. 2010. يحتاج الأفراد والتنوع لتحقيق تنوع كبير في الأنواع في أشجار الغابات. Science 327: 1129-1132.



Connell، JH 1971. حول دور الأعداء الطبيعية في منع الاستبعاد التنافسي لبعض الحيوانات البحرية وفي أشجار الغابات المطيرة. في ديناميات السكان ، PJ Den Boer and G.Gradwell، eds.، Wageningen، pp. 298-312.



جيلبين ، مايكل إي ، وكيث إي جستس. 1972. إعادة تفسير إبطال مبدأ الاستبعاد التنافسي. طبيعة 236: 273-301.



هاردن ، جاريت. 1960. مبدأ الاستبعاد التنافسي.علم 131 (3409): 1292-1297. (قصة الأربعين عامًا الأولى من علم البيئة. يحتاج شخص ما إلى وصف الستين التالية).



هوبيل ، ستيفن ب. 2001. النظرية المحايدة الموحدة للتنوع البيولوجي والجغرافيا الحيوية . برينستون ، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون.



Hutchinson، GE 1959. تكريمًا لسانتا روزاليا ، أو لماذا توجد أنواع كثيرة من الحيوانات؟ الطبيعة الأمريكية 93: 145-159.



Janzen، Daniel H. 1970. العواشب وعدد أنواع الأشجار في الغابات الاستوائية. الطبيعة الأمريكية 104 (940): 501-528.



كريشر ، جون. جيم 1988. دليل ميداني للغابات الشرقية ، أمريكا الشمالية. سلسلة دليل بيترسون الميداني. يتضح من جوردون موريسون. بوسطن: هوتون ميفلين.



ليفي وتال ومايكل بارفيلد وشين بارانتيس وكريستوفر سوليفان وروبرت دي هولت وجون تيربورغ. 2019. يمكن للغابات الاستوائية الحفاظ على التنوع المفرط بسبب الأعداء. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة 116 (2): 581-586.



ليفين ، سيمون أ. 1970. توازن واستقرار المجتمع ، وامتداد لمبدأ الاستبعاد التنافسي. عالم الطبيعة الأمريكي ، 104 (939): 413-423.



MacArthur و RH و EO Wilson. 1967. نظرية الجغرافيا الحيوية للجزيرة. دراسات في علم الأحياء السكانية. مطبعة جامعة برينستون ، برينستون ، نيوجيرسي.



مايو ، روبرت م. 1973. الاستقرار النوعي في النظم البيئية النموذجية. علم البيئة ، 54 (3): 638-641.



ماينارد سميث ، ج. 1974.نماذج في علم البيئة. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.



ريتشاردز ، بول دبليو 1973. الغابة الاستوائية المطيرة. مجلة Scientific American 229 (6): 58-67.



Schupp، Eugene W. 1992. نموذج Janzen-Connell لتنوع الأشجار الاستوائية: الآثار السكانية وأهمية المقياس المكاني. الطبيعة الأمريكية 140 (3): 526-530.



ستروبيك ، كورتيس. 1973. منافسة الأنواع N. علم البيئة ، 54 (3): 650-654.



تيلمان ، ديفيد. 2004. المفاضلات المتخصصة ، والحياد ، وهيكل المجتمع: نظرية عشوائية لمنافسة الموارد ، والغزو ، وتجمع المجتمع. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 101 (30): 10854-10861.



والاس ، ألفريد ر. 1878. الطبيعة الاستوائية ، ومقالات أخرى. لندن: ماكميلان وشركاه.